مواد غذایی

مواد غذایی

مواد غذایی

2-2- طبقه بندی انگل
تک یاخته نئوسپورا کانینوم در شاخه آپی کمپلکسا، رده اسپوروزوا، راسته اوکوکسیدیدا (Eucoccidiidae) ، خانواده سارکوسیستیده، تحت خانواده توکسوپلاسماتینه (Toxoplasmatinae) و جنس نئوسپورا قرار دارد (1999 Hemphill).
3-2- سیر تکاملی و ساختمان انگل
نئوسپورا کانینوم انگل دو میزبانه اجباری است (شکل 1-2). سگ و کایوت تنها میزبان های نهایی شناخته شده برای نئوسپورا کانینوم هستند. سگ ها می توانند هم میزبان واسط و هم میزبان نهایی انگل باشند. سیر تکاملی انگل به سه مرحله تاکی زوئیت، برادی زوئیت و اووسیست تقسیم می شود (et al. 2006 Dubey 2003b; Dubey ).
اووسیست های انگل به همراه مدفوع میزبان نهایی به بیرون منتشر و در محیط تحت شرایط مناسب (اکسیژن، رطوبت و درجه حرارت) در عرض سه روز هاگ دار می شوند. داخل هر اووسیست، دو اسپوروسیست و داخل هر اسپوروسیست، چهار اسپوروزوئیت تشکیل می شود. ابعاد اووسیست های هاگ دار حدود 7/11×3/11 میکرون و اسپوروزوئیت ها 5/6×2 میکرون است. این اووسیست ها شبیه به اووسیست های توکسوپلاسما گندئی و هاموندیا هاموندی (Hammondia hammondi) در مدفوع گربه و هاموندیا هیدورنی (Hammondia heydorni) در مدفوع سگ هستند که جهت تفریق آنها از یکدیگر استفاده از روش های ژنتیکی الزامی است (Dubey and Schares 2006 Dubey 2003b; ).
اووسیست های هاگ دار انگل همراه با آب و مواد غذایی توسط میزبان های واسط خورده می شوند. اووسیست ها در روده، پاره و اسپوروزوئیت ها آزاد شده و پس از ورود به سلول های پوششی روده به تاکی زوئیت تبدیل می شوند. تاکی زوئیت های هلالی شکل به ابعاد 6×2 میکرون هستند و به سرعت از طریق آندودیوژنی تکثیر می یابند. تاکی زوئیت ها، سلول های عصبی، آندوتلیال عروق، سلول های کبدی، ماکروفاژها، فیبروبلاست ها، میوکارد و نیز تروفوبلاست های جفتی را در حیوانات آبستن مورد تهاجم قرار می دهند. همچنین مرحله تاکی زوئیت ممکن است از طریق جفت در حیوانات آبستن به جنین منتقل شود
(Dubey and Lindsay 1993 et al. 2006; Dubey Barr et al. 1993; ).
سیستم ایمنی میزبان مدتی پس از آلوده شدن میزبان واسط بر علیه تاکی زوئیت ها که دارای رشد و تکثیر سریع هستند، تحریک و باعث حذف آنها از بافت ها می شود. این مرحله توسط برادی زوئیت های 8-7×2 میکرونی که دارای رشد کندی بوده و در داخل سلول های میزبان، درون کیست ها هستند، جایگزین می شود. کیست های نئوسپورا کانینوم گرد تا بیضی شکل و بیشتر در سلول های عصبی و شبکیه چشم یافت می شوند. اندازه کیست های بافتی ممکن است بسته به تعداد برادی زوئیت های داخل آن ها، بسیار متفاوت باشد. کیست های بافتی در سگ ها حدود 107 میکرون قطر دارند و ضخامت دیواره آنها تا 4 میکرون می رسد.
کیست های بافتی در جنین گاو و گوساله هایی که به صورت مادرزادی مبتلا هستند در مغز و طناب نخاعی یافت می شوند. این کیست ها کمی بیش از 50 میکرون قطر دارند و ضخامت دیواره آنها کمتر از 5/2 میکرون است. تعداد کمی از کیست های بافتی با دیواره نازک (1- 3/0 میکرون) در عضلات اسکلتی گاو و سگ هایی که به صورت طبیعی با انگلی شبیه نئوسپورا کانینوم آلوده بودند، گزارش شده است. چنین کیست های بافتی هنوز در حیواناتی که به صورت تجربی آلوده می شوند دیده نشده است. برادی زوئیت ها درون کیست ها از پاسخ سیستم ایمنی میزبان در امان می مانند و به حالت نهفته زندگی می کنند، در نتیجه هیچ گونه واکنش ایمنی ایجاد نمی کنند. زمانی که سیستم ایمنی به هر علتی تضعیف شود دوباره به تاکی زوئیت تبدیل می شوند (et al. 2006 Dubey 2003b; Dubey ).
برادی زوئیت ها واجد یک هسته انتهایی و تعداد کمی گرانول آمیلوپکتین هستند که در رنگ آمیزی پریودیک اسید شیف ,(PAS) رنگ قرمز می گیرند. همچنین برادی زوئیت ها را می توان به صورت اختصاصی توسط آنتی بادی اختصاصی برادی زوئیت (BAG-1) از تاکی زوئیت ها تفریق کرد. عمدتاً اعتقاد بر این است که انگل به صورت مرحله برادی زوئیت (کیست های بافتی) در بافت های گاوهای بالغ باقی می ماند. با وجود این، کیست های بافتی تا کنون در مقاطع بافت شناسی از گاوهای بالغی که به صورت طبیعی مبتلا شده اند مشاهده نشده است (et al. 2006 Dubey).
تاکی زوئیت های موجود در جفت و کیست های موجود در بافت های میزبان واسط منبع مهم آلودگی برای سگ ها هستند. سگ ها 7 تا 15 روز پس از خوردن بافت های آلوده میزبان های واسط، اووسیست های انگل را با مدفوع خود دفع می کنند (شکل 2-2). مدت زمان دفع اووسیست ها توسط سگ و تناوب آنها به درستی مشخص نیست، هر چند گزارش شده که سگ ها بیشتر از یک نوبت، اووسیست را دفع می کنند (Mcgarry et al. 2003 2003 b; Dubey).

شکل 1-2: سیر تکاملی نئوسپورا کانینوم (19)
در رابطه با توان بقای اووسیست ها در طبیعت نیز اطلاعات زیادی در دسترس نیست. مراحل شیزوگونی و گامتوگونی که به نظر می رسد آغازگر تشکیل اووسیست ها در روده سگ هستند تا کنون مشاهده نشده اند. هر چند مراحلی شبیه شیزونت در کشت های سلولی کشت شده با برادی زوئیت های جدا شده از مغز سگ هایی که به صورت طبیعی مبتلا بودند، گزارش شده اند. مطالعات سرواپیدمیولوژیک به اهمیت نقش سگ ها در سیر تکاملی نئوسپورا کانینوم اشاره دارد (et al. 2006 Dubey (.

شکل 2-2- مراحل زندگی نئوسپورا کانینوم در سگ
(A) : تاکی زوئیت ها در گسترش ریه. رنگ آمیزی گیمسا. به ارگانیسم های منفرد (نوک پیکان) و ارگانیسم های در حال تقسیم (پیکان ها) توجه شود (B) : گروهی از تاکی زوئیتها (پیکان ها) و تاکی زوئیت های منفرد (نوک پیکان) در مقطع پوست. رنگ آمیزی ایمنوهیستوشیمی با آنتی بادی اختصاصی ضد نئوسپورا کانینوم (C) : کیست بافتی در مقطع مغز. به دیواره ضخیم کیست (پیکان) و برادی زوئیت های احاطه شده (پیکان ها) توجه شود. رنگ آمیزی آبی تولوئیدین (D) : اووسیست هاگ گذاری نشده (پیکان). بدون رنگ آمیزی (E) : اووسیست هاگ گذاری شده (پیکان) بدون رنگ آمیزی (2003b Dubey).
4-2- آنتی ژن های انگل
شاخه اپی کمپلکسا به منظور بقا در داخل میزبان، مکانیسم هایی دارند که به آنها اجازه می دهد تا از پاسخ ایمنی میزبان فرار کنند یا خود را با ایمنی میزبان تطبیق دهند. انگلهای اجباری داخل سلولی باید بتوانند وارد سلول میزبان شوند اما برخلاف اکثر پاتوژنهای داخل سلولی که از طریق تحریک پدیده اندوسیتوز/ فاگوسیتوز وارد می شوند، اپی کمپلکسا با یک پروسه فعال به سلول میزبان هجوم می برند (1996 Dobrowolski and Sibley). ویژگی بی نظیر انگلهای متعلق به شاخه اپی کمپلکسا، وجود مجموعه راسی است. ساختار این مجموعه در ناحیه قدامی مراحل مهاجم انگل قرار دارد و شامل اسکلت سلولی است مرکب از کونوئید، حلقه راسی، میکروتوبولهای زیر غشایی. ترکیبی از ارگانلهای ترشحی به نام میکرونم ، راپتری و گرانول های متراکم (که در ناحیه خلفی هم یافت می شود) تکمیل کننده مجموعه راسی هستند که به طور قطع در تهاجم به سلول های میزبان نقش دارند

 

مدیر

داغ ترین ها

No description. Please update your profile.

~~||~~Comments Are Closed~~||~~